进化到底有多快？聊聊进化论

　　赵南元

　　进化论是生物学的基础理论，但是关于进化论的误解仍然很多，其中一个就是进化到底是“渐变”的还是“突变”的。这个疑问并不自今日始，自从进化论开始从古生物化石中寻找证据，人们就发现生物的进化仿佛是在“跳跃”，显示“渐变”的中间状态非常罕见，像总鳍鱼、鸭嘴兽、始祖鸟这种“中间物种”很稀少，以至于“中华龙鸟”、“孔子鸟”的发现可以引起轰动。神创论者也在巧妙的利用这些事实，提出“多次创世说”，认为上帝不是一次创造了各种生物，而是分好几次反复毁灭和创造的过程。

　　但是，如果因此认为达尔文的“渐变”说因此受到“冲击”，甚至说“澄江生物大爆发”对达尔文的进化论提出了“挑战”，则完全是对进化论的误解，而不是发现了“进化论的误区”。从达尔文提出进化论到如今的150年来，进化论已经充分经历了来自各方面的质疑，发展成现在的“综合学说”，与达尔文的时代相比内容大大丰富了，缓慢演变的图景也让位于“间断平衡”理论，但是所有这些发展都更坚定而不是推翻了达尔文提出的进化机制。为了消除对进化论的误解，我们需要看一看达尔文的“渐变”的含义到底是什么。进化的机制是变异与选择，“渐变”是我们从达尔文进化机制所推论出的当然结论。达尔文学说与拉马克学说的区别在于，达尔文认为变异是随机（没有方向）的，而拉马克认为变异会朝着有利的方向。实际上，拉马克式的进化比达尔文式的进化“效率”要高得多，遗憾的是它不符合事实。由于变异是随机的，所以变异中“有利”的比例非常之小，虽然很难找出精确的数字，但是有人提出“有利”变异大约只占一亿分之一，大概相差不远。只要想象一下，一台电视机，我们随意用钻头在线路板上钻一个洞，造成线路的开路或短路，电视机因此而变得更清晰的概率是非常小的。试想如果钻两个洞，那么电视机变好的概率更小。如果一次只改变一个基因时“有利”的概率是一亿分之一的话，那么一次改变两个基因而“有利”的概率就是一亿亿分之一，其结果是进化不会更快，反而更慢了。这就是“渐变”的数学理由。

　　但是一个基因的变化有时也会引起生物性状很大的变化，基因的“渐变”并不意味着性状的渐变。而且，“渐变”并不意味着“匀速”的变化，也不意味着缓慢的变化，因为生物种群可以有大量的个体传很多代，使得小概率事件几乎必然发生。实际上进化的速度是多种多样的，有时非常“激进”，有时又好像非常“保守”。Haldane在1949年提出用“达尔文”作为进化速度的单位，其定义是：每一百万年变化e倍的速度是一达尔文（或者说，如果一百万年变化了ea倍，速度就是a达尔文，e≈2.718，是自然对数的底）。在自然界的化石纪录中观察到的实际进化速度为数十毫达尔文到数百达尔文不等，相差近一万倍。而人工选择更可以在短时间达到数万达尔文的进化速度。所以“渐变”与间断平衡理论是不矛盾的。这里说的是性状的变化，如果考虑那些与性状无关的基因，由于它们不表现于性状，也就不受选择的约束。这种基因的变化几乎是匀速的，以至于我们可以用它们来做“基因时钟”，判断我们和猴子、猩猩是在什么时候分道扬镳的。

　　古尔德提出的间断平衡理论说的是生物的进化不是匀速变化，而是由“大爆发”、“大灭绝”这样的“突变”和它们之间的变化较少的稳定时期交替而成的。关于“大爆发”或“大灭绝”产生的原因，“综合学说”已经提出了很多可能的机制，例如大爆发的S型曲线理论和“收割”理论以及大灭绝的“容量”理论和“天变地异”理论。这些理论有些容易理解，例如小行星撞地球导致恐龙的大灭绝；有些比较复杂，例如“收割者”的出现怎样使得被收割的草的品种增加。这里用一个不太精确但比较简单的模型来理解间断平衡是怎样产生的：想象一个有“山”有“坑”的“地形图”，在这个地形图上撒上小钢珠，很显然，小钢珠全都滚到“坑”里去了。如果这个地形图不变，那么就相当于进化的稳定“平衡”期，进化的“尝试”（变异）和“优化”（选择）仍在不断起作用，但由于物种已经呆在局部最优的地方，宏观来看几乎不变。直到有某种原因打破这个“平衡”（可以想象是地形受到震动或改变了），钢珠落到斜坡上，这时会非常快的滚到最优的“坑”里去。这就是为什么我们很少能找到中间过渡状态的化石的原因。需要注意的是，“突变”的误解往往产生于不同时间尺度的混同，在地质历史上，一百万年与几十亿年相比只是短暂的一瞬，但对于生物的进化而言却足够漫长，须知我们人类的历史也不到一百万年。

　　“收割”理论还是从外因来解释大爆炸，内因的解释也很重要，那就是引发大爆炸的内因往往是生物进化的某个“大发明”。例如真核生物的出现、多细胞生物的出现等等。我们观察人类文化进化的历史可以有助于理解发明在间断平衡中的作用。种植技术的发明导致了长久的农业社会的平衡期，以及农具的大爆炸；蒸汽机的发明导致工业社会的延续和机器的大爆炸。现代的发明多了起来：原子能、晶体管、计算机、激光这些大发明近乎连续产生，使得“平衡”来不及出现了。但是我们仍然可以看到像自行车这样的“保守物种”，上百年几乎没有多少“进化”，只分化出摩托车一个分支，其原因就是它处在最优的“坑”里。