先有腹甲，再长背壳
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在中国贵州省偶然发现的一块化石，承载着解决一个长久的科学之谜的钥匙———龟壳是如何演化和形成的？龟壳的演化史一直是个谜，这种被命名为“半甲齿龟”的动物的骨骼化石终于给科学家们提供了足够的线索。而它的发现者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员李淳恰好是一个资深的“龟迷”，下面让我们随着他热情的讲述，来探索一下龟类演化的奇妙历史吧。
1 发现 龟壳是个巨大谜团
李淳说，他只是在贵州关岭进行野外踏勘，并没有想专门寻找龟类化石———尽管两年前他曾经在给国家自然科学基金委员会的报告中预期在这一地区有可能发现最早的龟类化石。那是一个偶然的机会，在一处老乡预备用来盖房子的石头堆上，李淳看到第一件标本。当时，它看起来只是一块普通石头罢了。回到北京古脊椎所的实验室内，他开始逐步清理这块化石，在骨骼形状开始暴露的一瞬间，他立刻意识到这就是迄今发现的最古老的龟类化石。
原来，从很小的时候起，李淳就是一个“龟迷”。在小学三年级的时候，李淳就饲养了他的第一只宠物龟———黄缘闭壳龟。这种通常被称为“金头”的宠物龟现在已经相当常见，在当时还是个稀罕物。后来在上世纪90年代初，他在北京官园花鸟市场买到一只龟，他怀疑是传说中已经在中国灭绝的凹甲陆龟，于是想方设法找到当时中国有名的龟类专家黄祝坚，经过黄先生的鉴定，这果然是一只凹甲陆龟，可能是从越南运来的。另外，李淳也养过海南闭壳龟、花龟、花喉水龟等。
这就难怪，李淳立刻意识到这个新发现的价值。龟类的演化一直是脊椎动物进化史上的最大谜团，李淳强调说，这个谜团“就是最大的，连‘之一’都不用加”。
他这么说也并非是完全出于对龟类的偏爱，因为之前发现的最古老的龟类化石“原颚龟”（Proganochelys）已经有了完整的龟壳，几乎与现代的龟类甲壳没有区别，而年代更近的龟类化石也都具有完整的龟壳，所以可以说关于龟壳的起源没有一点线索。另外，由甲壳构造衍生出的一系列奇异特征，使龟类具有与其他四足动物完全不同的身体模式。
2 研究 化石证明腹甲当先
李淳的研究小组把这次发现的古老龟类命名为“半甲齿龟”（Odontochelys semitestacea），意思是有牙齿、只长了半个壳的龟。通过测量所属地层年代，可以确定这次发现的“半甲齿龟”化石形成于2.2亿年前，一举把龟类的历史向前推进1000万年以上。这种龟类还拥有牙齿，说明它还很原始，除此之外，龟类所有的化石种和现生种都像鸟类一样只有坚硬的喙，却没有牙齿了。
更重要的是这个化石证明了龟壳的演化有两大步。第一步是先形成腹甲，然后特化的脊椎和加宽的肋骨连在一起，再形成背甲。腹甲是由腹肋演化而成的。腹肋不是肋骨，它是在爬行动物皮肤里长条状的骨化组织，这在水生爬行动物中尤其常见。现生的鳄、楔齿蜥等爬行动物还长有腹肋。
半甲齿龟的腹甲已经完全形成，但是它只拥有延伸自脊柱的部分外壳，此外还显示出变宽的肋骨，这就说明它的背部的壳只形成了一半，同时证明了龟类的腹甲先形成。
这一发现使此前关于龟壳形成过程的“小甲板愈合”假说遭到质疑。之前，古生物学界流行的理论认为，龟类祖先的背部皮肤内存在大量的小骨板，然后这些真皮骨板愈合沉到皮肤下，与脊椎和肋骨愈合在一起，形成我们今天看到的龟类的背甲。
那么，龟类为什么会先进化出腹甲呢？这就引出该研究小组的另一个重要结论：龟类起源于水中。
3 推测 龟类祖先来自水中
生活在陆地上的爬行动物不需要腹甲的保护，因为它们的身体多半贴近地面，其敌人几乎不可能从这个位置对它们发动进攻。
李淳等人认为，动物在水生环境中，特别是在游泳时，受到来自身体下方攻击的可能性远远大于来自其上方的袭击。这一点在鱼类身上也表现得很明显，大部分鱼类腹部都是白色的，即所谓“鱼肚白”。这是因为它们很容易受到来自下方的攻击，如果腹部呈现白色，可以与上方的“天色”融为一体，成为“保护色”。龟类的祖先解决问题的方法与鱼类略有不同。它们并不尝试骗过那些危险的攻击者———毕竟不是那么好骗的。它们转向积极防御，发展出腹甲，为腹部的空当提供了保护。经过和现生龟鳖类的比对，研究者认为半甲齿龟的水生程度和现生的甲鱼差不多。
一提到水生的乌龟，大概最容易想起来的就是海龟了。那么，半甲齿龟和海龟又有什么关系呢？李淳说，虽然古生物学家们目前还不能完全确定海龟的演化史，但可以肯定的是，现在的海龟和半甲齿龟是完全不同的。海龟有着适合在水中“飞翔”的鳍状肢，而半甲齿龟长着像鳖那样的爪子。
■ 链接
远古巨龟
龟类的历史比恐龙还要久远，在超过两亿年的时间里，曾经产生过很多种龟，如今也有大量的龟类化石出土。下面我们就看看两种著名的史前龟类。
原颚龟 Proganochelys quenstedti
原颚龟是在半甲齿龟化石发现之前人类发现的年代最久远的龟类化石。
它生活在距今2亿年前的三叠纪晚期。除了头部尚不能缩回壳中等原始特征外，与现代的龟类没有太大的区别。它的牙齿已经消失，两颚也形成角质喙，躯体有了龟壳保护。原颚龟最早发现于德国，1980～1981年间在泰国北部也有发现，中国至今尚未发现原颚龟类。
古巨龟 Archelon ischyros
史上最巨大的海龟。
第一个古巨龟属化石于1895年被发现，这具化石非常有名，一方面因为它的巨大，另一方面也因为它缺少了右后足，很可能是被什么巨大的掠食者咬掉的。而上世纪70年代的古巨龟属化石是迄今发现的最大龟类化石，它的长度超过4米，鳍状肢的宽度超过4.87米，
古巨龟的体形和当今的海龟非常类似，有着咬力巨大的喙，可能以鱿鱼一类动物为食。
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